Covid-19 : une transmission par aérosols ?

La définition de mesures préventives efficaces – non pharmaceutiques – contre la Covid-19 nécessite une bonne compréhension des voies de transmission du virus SARSCoV-2. Les infections respiratoires sont réputées être potentiellement transmissibles selon trois modalités : le contact (soit direct, d’un individu à l’autre, soit indirect, par l’intermédiaire d’un objet contaminé) ; les gouttelettes, particules liquides d’une taille telle que, une fois émises, elles suivent une trajectoire de type balistique et retombent rapidement au sol, à proximité immédiate du lieu d’émission ; les aérosols, particules liquides (fines gouttelettes) ou solides suffisamment petites pour rester en suspension dans l’air pendant un temps plus long, permettant leur transport sur des distances plus grandes.

Mais l’importance relative de ces trois modes de transmission s’avère très difficile à quantifier expérimentalement, pour la Covid-19 comme pour les maladies de type respiratoire en général : si le mode aérosol est reconnu comme essentiel pour rougeole, tuberculose et varicelle, il fait encore l’objet de débats pour grippe, MERS (syndrome respiratoire du Moyen-Orient) et SARS (syndrome respiratoire aigu sévère). Par ailleurs, en ce qui concerne la distinction entre gouttelettes et aérosols, les différences d’approche constatées entre épidémiologistes et médecins, d’une part, et physiciens et chimistes des aérosols, d’autre part, n’ont pas aidé la communauté scientifique à converger rapidement vers une compréhension commune.

C’est ainsi que, depuis le début de la pandémie de Covid-19, la question des modes de propagation de ce virus particulièrement contagieux est largement débattue. Deux points en particulier ont fait l’objet de controverses : le rôle des aérosols, que beaucoup – dont l’OMS et les agences de santé – jugeaient négligeable devant celui des gouttelettes et du contact (voir l’encadré) ; l’impact de la pollution atmosphérique sur la pandémie, considérée par certaines équipes comme favorisant le transport du virus (voir plus loin). Ces débats, dont la scène médiatique s’est fait l’écho, ont pu retarder la reconnaissance par les agences de santé de faits scientifiquement avérés et contribuer à entretenir un certain flou dans leurs directives.

Dans ce contexte, cet article s’organise autour de quelques questions clés relatives aux modalités de transmission aérienne du virus : quelles tailles de particules (gouttelettes et aérosols) sont émises par les humains ? comment se propagent-elles dans l’air ? peuvent-elles transporter une charge virale ¹ ? cette charge peut-elle être infectieuse et pendant combien de temps ? quels facteurs, notamment environnementaux, conditionnent cette infectiosité ? comment un individu peut-il être infecté ? les particules de pollution peuvent elles contribuer à véhiculer le virus ?

« Aérosols » et « gouttelettes »

L’aérosol des atmosphériciens
Pour les physiciens de l’atmosphère, un aérosol est un ensemble de particules solides ou liquides en suspension dans un milieu gazeux. Ces particules sont caractérisées par leur morphologie et leur composition chimique – et éventuellement biologique – qui sont fonction de leur source d’émission et des processus ayant présidé à leur formation. Leur distribution en taille s’étend typiquement de quelques nanomètres à une centaine de micromètres ² et leur concentration dans l’atmosphère est comprise entre 0,0001 et 10 mg/m³ (de 100 à 10 millions de particules/cm³). Comme nous le verrons plus loin, leur comportement aérodynamique est déterminé par leur diamètre ³ et se caractérise notamment par une vitesse de chute très faible qui leur confère des temps de résidence dans l’atmosphère variant de quelques minutes à plusieurs jours.

Une tradition médicale
Pour beaucoup d’épidémiologistes ainsi que pour les agences de santé et l’OMS (voir l’encadré), le seuil de 5 µm est utilisé pour distinguer les aérosols des gouttelettes : la transmission par gouttelettes serait le fait de particules d’un diamètre supérieur à 5 µm, tandis que seules les particules d’un diamètre inférieur à 5 µm permettraient une transmission aéroportée. Certes, on peut conférer à ce seuil un sens physiologique dans la mesure où l’on estime que, au-delà de 5 à 10 µm environ, les particules inhalées se déposent de plus en plus facilement dans les voies respiratoires supérieures (des narines au pharynx) alors que celles de taille moindre pénètrent aisément dans la région pulmonaire, les plus petites d’entre elles pouvant se loger dans les bronchioles [1]. Mais en ce qui concerne les mécanismes d’émission et de transport, cette valeur de 5 µm n’a aucune signification physique particulière, ni théorique ni expérimentale. Elle est arbitraire et son utilisation va dans le sens d’une minimisation, défendue de longue date, du rôle des aérosols dans la transmission aérienne des infections ⁴.

Une vision réactualisée
La compréhension des voies de transmission aérienne acquise ces dernières années et en particulier depuis le début de la pandémie de Covid-19 a conduit à réviser cette conception. Ce point a récemment fait l’objet d’un débat à l’occasion d’un colloque en ligne, rassemblant des spécialistes de différentes disciplines, organisé les 26 et 27 août 2020 par les académies nationales américaines des sciences, de l’ingénierie et de médecine [2]. Sur la base des connaissances relatives aux voies d’exposition et à la physique des aérosols, un consensus a émergé pour redéfinir les aérosols comme étant « des particules solides ou liquides en suspension stable dans l’air, de taille inférieure à 100 µm, pouvant être inhalées par le système respiratoire » ; ils « peuvent rester aéroportés pendant un temps long, [leur] concentration est la plus élevée près de la source [et] décroît avec la distance » mais ils « peuvent se déplacer à plus de 2 m […] et s’accumuler dans une pièce ». Dans cette révision, les gouttelettes sont des « particules liquides de plus de 100 µm de diamètre [qui] se déposent rapidement au sol ou sur une surface [et] se déplacent à moins de 2 m […] environ, sauf quand elles sont propulsées par des toux ou des éternuements par exemple » ; l’exposition à ces gouttelettes s’effectue « à courte distance via les yeux, le nez ou la bouche ».

Ainsi, cette révision donne un sens beaucoup plus large aux aérosols, qui regroupent toutes les particules susceptibles d’être inhalées et qui, malgré une taille pouvant atteindre plusieurs dizaines de micromètres, sont véhiculées par les mouvements de l’air. Le terme de « gouttelette » est restreint aux grosses particules, à trajectoire balistique et ne pouvant assurer qu’une transmission de proximité, par contact avec les muqueuses externes, sans véritable inhalation. Cette remise en question de l’approche traditionnelle n’a été suivie d’effet que récemment par l’OMS et les agences de santé, dont les préconisations reposaient jusqu’à une date récente sur le principe que la plupart des infections respiratoires étaient transmises par de grosses gouttelettes (voir l’encadré).

Le rôle des aérosols : de solides indices

S’il est souvent difficile de déterminer sans ambiguïté la modalité de transmission d’une infection par le SARS-CoV-2, on dispose maintenant d’un solide faisceau d’indices accréditant l’existence de contaminations par aérosols.

Lors de la répétition d’une chorale aux Etats-Unis, à l’occasion de laquelle 53 des 61 participants ont été infectés, la voie aérienne est apparue comme le facteur principal de propagation du virus, toutes les précautions ayant été prises pour éviter la transmission par gouttelettes et par contact [3]. Ces deux dernières voies ont été écartées en remontant l’arbre des causes, et les conditions de la répétition – forte vocalisation, concentration des participants, longue durée, aération insuffisante – sont de nature à avoir favorisé ce niveau élevé de contamination. Une transmission par aérosols apparaît aussi comme très probable dans d’autres cas de contamination observés dans des environnements clos et fortement occupés, tels un restaurant [4], un centre commercial [5], un marché de fruits de mer [6], un centre d’appels téléphoniques [7], un navire de croisière [8], un bus [9] et d’autres encore.

Par ailleurs, contrairement à d’autres virus respiratoires génétiquement similaires, on sait que le SARS-CoV-2 peut être transmis par des individus asymptomatiques qui, de façon générale, ne toussent ni n’éternuent de façon significative : la contamination par aérosols est donc vraisemblable dans de tels cas [10]. Elle peut également rendre compte d’événements de « super-contamination » causés par des « super-émetteurs » [11], individus atypiques produisant beaucoup plus d’aérosols qu’un individu « normal » et dont on pense qu’ils peuvent être responsables de l’infection d’un nombre élevé de personnes, comme il semble que cela ait pu se produire dans certains des cas mentionnés ci-dessus [3].

Plusieurs études sur des modèles animaux ont en outre permis d’observer des contaminations inter-individus sans contact, dans des conditions expérimentales telles que seule une transmission du SARS-CoV-2 par aérosols était possible (par exemple [12] sur des hamsters dorés placés dans des cages séparées ; voir aussi [13] pour d’autres modèles).

Enfin, plusieurs études épidémiologiques menées dans des régions fortement impactées semblent montrer que les politiques de port de masque s’avèrent plus efficaces que celles de distanciation sociale pour limiter les flambées de Covid-19, ce qui plaide en faveur d’une transmission par aérosols plutôt que par contact ou gouttelettes [14].

Les mécanismes de transmission par aérosols

Il est commode de distinguer trois phases dans toute transmission aérienne : l’émission, le transport et le dépôt. Mais pour qu’il y ait contamination, il faut aussi que les particules considérées (aérosols ou gouttelettes) portent une quantité suffisante de virions, que ceux-ci restent infectieux et que l’hôte soit réceptif.

Émission
Qu’elle soit modérée (expiration normale, parole), violente (toux, éternuement) ou intermédiaire (cri, chant, rire, expiration pendant l’effort…), toute activité respiratoire génère un grand nombre de particules de différentes tailles, essentiellement par atomisation ⁶ du mucus présent dans les voies respiratoires [10]. Grâce à l’amélioration des techniques de mesure, ces tailles ont pu être déterminées de plus en plus précisément, notamment dans la gamme submicronique [15] qui n’était pas couverte par les anciennes études [16]. On a ainsi pu montrer que les activités respiratoires humaines produisent un continuum de particules dans une large gamme de diamètres allant environ de 0,1 à 1 000 µm [17, 18, 19]. Cependant, une part majeure de ces particules se trouve sous forme d’aérosols dans la gamme 0,5–10 µm [19].

Les tailles et les quantités de particules émises varient avec les lieux et les modes de production. Si l’on sait depuis longtemps que la toux et les éternuements produisent de grosses gouttelettes [16], l’évolution des techniques de visualisation et de simulation numérique a permis de montrer que ces événements génèrent également un grand nombre de fines particules. L’ensemble forme un nuage qui, compte tenu des vitesses d’expulsion ⁷, peut atteindre d’emblée des distances de sept à huit mètres [22]. De manière générale, la cavité buccale produit de grosses gouttelettes (y compris au-dessus de 100 µm, même pendant la simple vocalisation), tandis que de nombreux aérosols fins proviennent du larynx et des bronchioles, ne serait-ce que pendant une simple respiration [10, 17, 18, 19, 23]. Une expiration par le nez semble produire un peu moins d’aérosols que par la bouche [19] ; le chant et la parole s’avèrent plus productifs que l’expiration [19] et la toux [11], et ce d’autant plus que la voix est forte [11, 23]. Les débits mesurés pendant la vocalisation vont jusqu’à cinquante particules par seconde pour un individu « normal » – générant des concentrations d’environ trois particules par centimètre cube d’air exhalé – et plus de dix fois plus pour un « super-émetteur » [11].

Dès son émission, une particule fluide est soumise à évaporation, qui entraîne une forte diminution de sa taille (de l’ordre de 50 à 70 % en fonction de la température et de l’humidité de l’air [24]), et ceci en un temps court (d’une fraction de seconde pour les aérosols fins à quelques secondes pour les grosses gouttelettes [19, 21]). Cette perte d’eau tend ainsi à diminuer la quantité de gouttelettes au profit d’aérosols en suspension (on parle alors de « résidus » ou « noyaux » de gouttelette) [25].

Charge virale
Grâce à la microscopie électronique, la taille du SARS-CoV-2 a été évaluée entre 60 nm et 140 nm, avec une moyenne de 100 nm, soit 0,1 µm [26]. Mais le virus n’est pas émis « nu » : il est entraîné dans des particules de mucus de différentes tailles générées lors du processus d’atomisation [10]. C’est dans les voies respiratoires inférieures, où sont produits les aérosols les plus fins, qu’on le retrouve le plus souvent [27], bien qu’il soit également présent dans le nez, la gorge et la bouche des personnes infectées. Il a été montré que la simple expiration émet des virions [17, 28], que des aérosols de moins de 5 µm en suspension dans l’air peuvent contenir de l’ARN viral [29, 30, 31, 32], et que les coronavirus peuvent maintenir pendant un temps appréciable (plusieurs heures en laboratoire) leur infectiosité lorsqu’ils sont transportés dans des particules d’une telle taille [33, 34, 35]. Le SARS-CoV-2 paraît en outre plus stable, sous forme aéroportée, que d’autres coronavirus et peut être retrouvé sous forme viable, dans des conditions de laboratoire, de trois à seize heures après émission [35, 36].

La charge virale susceptible d’être contaminante peut être largement contenue dans des particules fines, leur grand nombre compensant leur faible volume individuel : pour le virus de la grippe par exemple (on manque encore d’études pour la Covid-19), une grande [10] voire très grande [37] majorité de l’ARN viral émis se retrouve dans des aérosols de moins de 4 à 5 µm de diamètre. L’émission virale a pu être évaluée dans certains cas : par exemple, à partir des concentrations virales mesurées dans des frottis de voies respiratoires et du nombre de gouttelettes émises, on a pu montrer qu’une minute de forte vocalisation générait un millier de particules porteuses de virions de SARS-CoV-2, sous l’hypothèse qu’elles ont en moyenne un diamètre de 4 µm [23].

Transport
Une fois émise, le devenir d’une particule, notamment sa trajectoire et le temps pendant lequel elle reste en l’air avant de se déposer, est régi par des processus physiques. La gravité joue évidemment un rôle important en accélérant les particules vers le sol, et ce d’autant plus qu’elles sont lourdes : en air calme, une gouttelette de 100 µm met environ 5 s à tomber d’une hauteur de 1,5 m, alors que des aérosols de 10 µm et 1 µm mettent respectivement près de 10 min et plus d’une heure (loi de Stokes). Les mouvements de l’air contribuent fortement à ralentir cet effet de sédimentation en maintenant les particules en suspension pendant des temps plus longs. Compte tenu de la masse des particules impliquées, le bilan des différents processus en jeu fait que celles qui sont aptes à rester le plus longtemps en suspension sont les particules de l’ordre de 1 µm de diamètre (voir par exemple [38]), dans la gamme où est produite, comme on l’a vu, une majorité d’aérosols.

Ce maintien en suspension, qui peut éventuellement durer plusieurs heures voire plusieurs jours, est susceptible de charger en particules l’air à l’intérieur des bâtiments, comme cela a été observé à plusieurs reprises [30, 31], à des concentrations dépendant fortement de l’intensité des sources et de la présence ou non d’un système d’aération [39] ; une aération permettant un bon renouvellement de l’air est un moyen efficace pour diminuer ces concentrations. En air extérieur, la dispersion rapide des particules dans un grand volume d’air entraîne un effet de dilution qui limite fortement la concentration atmosphérique à hauteur de respiration.

Dépôt
Les particules en suspension finissent par se déposer sur les surfaces environnantes ou par être inhalées. On estime que la dose moyenne provoquant une infection chez 50 % des individus est de l’ordre de plusieurs centaines de virions [40]. Les cavités nasales et, dans une moindre mesure, la zone oropharyngée exerçant un rôle de filtre, les particules au-delà de 10-20 µm – dites « inhalables » – ont de fortes chances d’être retenues dans les voies respiratoires supérieures [1]. Les plus fines – dites « respirables » – peuvent atteindre les voies inférieures, leur localisation précise dépendant de nombreux facteurs liés à leurs caractéristiques, à celles de l’air inspiré, à l’état des voies respiratoires et aux modalités de respiration [10].

Des récepteurs permettant l’entrée du SARSCoV-2 dans les cellules ont été retrouvés dans tout le système respiratoire, avec une quantité diminuant depuis le nez jusqu’aux bronchioles [41]. Cela suggère deux modalités d’infection non exclusives : par des particules dites « grossières » (diamètre supérieur à 10 µm), avec infection initiale des tissus nasaux suivie d’une aspiration de l’inoculum viral jusqu’au poumon [41] ; par de fines particules pénétrant jusqu’aux bronchioles, ce cas ayant été associé, pour les infections respiratoires en général, à des maladies sévères et une mortalité élevée si la charge virale est suffisante [17].

Le rôle des facteurs environnementaux

Plusieurs facteurs physiques peuvent agir sur les déplacements des aérosols et la longévité du matériel biologique transporté : circulation de l’air, rayonnement, température, humidité, présence de polluants atmosphériques pour citer les facteurs les plus communs.

Des études de laboratoire ont été menées pour caractériser ces effets. Les rayonnements ultraviolets (UV) désactivent efficacement le SARSCoV-2 : à la lumière du soleil une demi-vie ⁸ de moins de 6 min a été mesurée [42], nettement plus courte que la valeur de 1,1 h obtenue dans des conditions de laboratoire [34]. La persistance du virus sous forme infectieuse semblerait donc limitée de jour en extérieur. En l’absence de rayonnement UV, on observe un taux de décroissance de son infectiosité d’environ 2 % par minute [43], mais qui varie avec la température et l’humidité. Si le virus semble pouvoir rester infectieux dans une large gamme de température (de 4 °C à 70 °C par exemple [44]), une augmentation de celle-ci tend néanmoins à réduire son infectiosité [43, 44, 45] : par exemple, une durée de 11 min à 10 °C s’est avérée nécessaire pour entraîner une perte d’infectiosité de 90 %, contre 5 min à 40 °C. Une tendance similaire se manifeste pour l’humidité, du moins pour les virus à enveloppe lipidique comme les coronavirus, qui semblent se dégrader plus vite en air plutôt humide [45].

Ces expérimentations ont conduit à rechercher des corrélations à plus grande échelle (villes, régions, pays) entre facteurs climatiques et intensité de la pandémie. Par exemple, une étude réalisée sur seize villes japonaises a montré des tendances allant dans le même sens que ces études de laboratoire [46]. Mais le nombre de facteurs en jeu peut conduire à des résultats inverses : on a constaté sur dix-neuf villes chinoises – comme en d’autres lieux – que le nombre de malades était au contraire corrélé positivement à une augmentation de la température et de l’humidité de l’air [47].

De telles analyses corrélatives sont à considérer avec la plus grande précaution. Ainsi, plusieurs études ont montré l’existence de corrélations entre l’intensité de la pandémie et la pollution de l’air, notamment aux particules fines inférieures à 2,5 µm (dites PM2.5), par exemple en Italie [48], en Angleterre [49], aux Pays-Bas [50] et aux États-Unis [51]. Elles ont mis en évidence qu’une augmentation de 1 mg/m3 de la concentration en PM2.5 s’accompagnerait d’une augmentation de 12 % [49] ou de 9,4 % [50] des cas de Covid-19, ou encore de 11 % des décès par Covid-19 [51]. Mais de nombreux facteurs de confusion (densité, structure et mobilité des populations, pratiques sociales…) ainsi que des périodes d’observation aussi courtes limitent la pertinence de telles analyses, qui ne proposent en outre aucune explication causale. Il est cependant bien établi que l’exposition de long terme aux polluants, dans les régions où la
pollution est forte, est un facteur de fragilisation (action oxydative et pro-inflammatoire du système respiratoire, baisse des défenses immunitaires, etc.) qui pourrait faciliter l’infection par le SARS-CoV-2 [51, 52, 53].

Sur ce sujet, une étude italienne [48] dont un rapport préliminaire avait été rendu public dès le mois de mars 2020 a eu un large écho médiatique en avançant l’hypothèse que le virus pouvait s’attacher aux particules fines de pollution (de taille inférieure à 10 µm, dites PM10) et être transporté par elles. D’après ses auteurs, la pollution créerait ainsi une « autoroute pour la diffusion virale » qui pourrait expliquer les forts taux de Covid-19 observés en Italie du Nord, région particulièrement polluée. De nombreux scientifiques, notamment en Italie [54] et en France [55], se sont insurgés contre cette interprétation qui selon eux entre en contradiction avec les connaissances en physique des aérosols : « Ce mécanisme hypothétique est largement rejeté car les probabilités pour qu’une particule de pollution et une particule contenant du virus coagulent pour ne faire qu’une seule particule sont très faibles. Les calculs montrent que la probabilité de coagulation de particules fines est pratiquement négligeable à échéance de plusieurs heures lorsqu’on est en dessous d’une concentration de plusieurs dizaines de milliers de particules par centimètre‐cube » [55], concentration sans commune mesure avec celles qui ont été mentionnées plus haut. Cette voie de propagation ne paraît donc pas vraisemblable.

En conclusion

Beaucoup de résultats récents vont dans le sens d’une possibilité de contamination par aérosols – selon leur définition réactualisée – beaucoup plus grande que ce que l’on pensait, représentant vraisemblablement une voie importante, sinon majeure, de propagation de la Covid-19. Comme le remarque la revue Nature en juillet 2020, la reconnaissance d’un risque de transmission aéroportée de la Covid-19 « n’est pas populaire auprès de certains experts car elle va à l’encontre de décennies de réflexion sur les infections respiratoires » [56]. La dichotomie entre aérosols et gouttelettes apparaît d’ailleurs quelque peu artificielle, les deux voies étant indissociables dans un continuum de processus générant les infections respiratoires.

Les connaissances acquises récemment ont conduit les agences et les autorités à étendre leurs préconisations initiales (lavage des mains, désinfection des surfaces, distanciation sociale) à l’usage généralisé des masques, en milieu clos comme en milieu extérieur densément peuplé. Malgré son efficacité imparfaite pour lutter contre la diffusion du virus, le port d’un masque couvrant bouche et nez s’avère en effet être un facteur considérable de limitation de la pandémie [57]. On ajoutera à cela le rôle clé de l’aération des lieux clos, entraînant un renouvellement d’air qui permet par son action de dilution d’abaisser les concentrations aériennes de virus [39].

Il reste encore beaucoup de recherches à mener sur les différentes voies de transmission (contact, gouttelettes, aérosols – en distinguant éventuellement aérosols inhalables et respirables [58] – selon les définitions données plus haut) et leur importance relative. La modélisation, permettant de rassembler un ensemble de connaissances acquises (modalités d’émission, tailles des particules, charge virale, viabilité, probabilité de dépôt, efficacité des masques, doses infectieuses…) dans un cadre formel, sera pour cela un outil de choix. Sur une telle base, on a ainsi pu estimer, dans différentes configurations de milieux clos et en considérant diverses mesures limitantes, aussi bien les parts respectives des voies de transmission [59] que les risques d’infection [40] (avec dans ce dernier cas un logiciel de simulation en ligne [60]). De telles démarches sont prometteuses, même si les mécanismes sur lesquels elles reposent, encore fragmentaires, demandent à être approfondis.