La compréhension et l’enseignement du processus de sélection naturelle au XXIe siècle

Dans la continuité de la note de lecture parue dans le n° 349 de Science et pseudo-sciences [1] au sujet de l’ouvrage de Daniel Milo (La Survie des médiocres – Critique du darwinisme et du capitalisme, Gallimard, 2024) faisant la critique du darwinisme dans un cadre étendu au capitalisme, nous proposons une courte réflexion sur le sujet de la sélection naturelle. Il s’agit en effet d’un concept qui semble être régulièrement critiqué, alors qu’il est enseigné dès le collège aux futurs citoyens.

Ainsi, par exemple, dans un article du supplément L’Époque du journal Le Monde publié en avril 2024 et titré « La sélection naturelle aurait dû éliminer les girafes… et si Darwin avait tout faux ? » [2], l’autrice, Marjorie Philibert, semble remettre en question l’idée de Darwin selon laquelle une séquence d’événements naturels conserve dans le monde vivant certaines variations, au détriment d’autres. Le Monde lance donc un pavé dans la mare et s’attaque à un principe majeur de la science en s’appuyant sur l’argumentaire d’un philosophe, D Milo. Fort heureusement, des nuances ont été apportées dans un second temps sur l’article et l’essai philosophique dont il était question (voir [3] et [4]). Malgré tout, ce n’est pas la première fois que le principe de sélection naturelle selon Darwin est remis en question à travers les médias (voir la critique de Didier Raoult [5]).

S’interroger au sujet de la validité conceptuelle de la sélection naturelle n’est pas en soi déraisonnable. Afin d’apporter des éléments de réponse ou des pistes de réflexion, nous questionnerons l’idée de Darwin à trois échelles conceptuelles et temporelles : tout d’abord dans le cadre de la théorie originale de Darwin, ensuite dans celui de la théorie synthétique de l’évolution et enfin, dans celui du darwinisme généralisé.

La sélection naturelle dans le cadre de L’Origine des espèces : une hypothèse auxiliaire

Si l’on replace dans son contexte historique l’exposé de ses idées par Darwin, c’est un bouleversement philosophique majeur qui a lieu : désormais, pour expliquer le monde qui nous entoure, il ne s’agit plus de rechercher une finalité mais de décrire un phénomène naturel. Les idées proposées en 1859 par Darwin [6] devaient permettre de concevoir et d’expliquer la formation de nouvelles espèces (spéciation) ainsi que le fait qu’elles soient adaptées à un environnement donné, sans avoir à faire intervenir le divin.

Pour l’explication de ces phénomènes, exigeante sur le plan conceptuel du fait d’une révision radicale de la perspective, Darwin a choisi d’utiliser des métaphores. Dans le cas de la science où la connaissance est souvent dissociée du vécu et du langage ordinaires, des difficultés surviennent lorsqu’il est fait usage de métaphores [7]. Aussi, Darwin a-t-il très tôt été exposé à des problèmes d’interprétation de son idée. Il a d’ailleurs noté dans son édition de 1872 de L’Origine des espèces [6] : « Plusieurs auteurs ont mal compris ou contesté le terme de sélection naturelle. Certains ont même imaginé que la sélection naturelle induisait la variabilité, alors qu’elle n’implique que la préservation des variations qui se produisent et qui sont bénéfiques à l’être dans ses conditions de vie (…) Au sens propre du mot, sans doute, la sélection naturelle est un terme faux. (…) Tout le monde sait ce que signifient et impliquent de telles expressions métaphoriques ; et elles sont presque nécessaires pour la brièveté. »

Dans les sciences en général, et particulièrement dans le cadre de la théorie naissante de l’évolution, le statut des idées, la méthodologie qui les a fait émerger et leur articulation sont à définir précisément si l’on souhaite comprendre leur portée. L’idée d’évolution exprimée dans l’ouvrage de Darwin n’est pas une théorie « traditionnelle » (pour son époque) qui proposerait des lois générales à partir d’observations, ou encore des hypothèses permettant de déduire des conséquences observables futures. La structure de cette théorie est complexe et originale [9], car elle a été construite à partir de nombreux objets (p. ex. : l’hypothèse de sélection naturelle mais aussi les lois d’hérédité des caractères, de lutte pour la vie et de variabilité au sein des espèces), et son interaction avec la réalité l’est également puisqu’elle n’était pas testable. Darwin notait ainsi dans une de ses lettres [11] : « Nous ne pouvons pas prouver qu’une seule espèce a changé ; nous ne pouvons pas non plus prouver que les changements supposés sont bénéfiques, ce qui est le fondement de la théorie. »

Ainsi, de nombreuses interprétations de la structure et du fonctionnement de la théorie darwinienne ont été proposées par les philosophes des sciences [9]. Pour Popper, il s’agirait même d’une théorie métaphysique et non testable, mais avec une capacité explicative très importante [10].

Afin de préciser le cadre d’application de la sélection naturelle, il est nécessaire de s’attarder sur la relation de cette hypothèse avec les autres éléments de la théorie. Dans son ouvrage [6], Darwin commence par identifier, dans des expériences de domestication animale et de culture de plantes, l’hérédité de caractères et la possibilité d’accumulation de modifications par sélection de caractères désirés. Il illustre son propos en évoquant, notamment, l’impressionnante diversité des pigeons biset, obtenus par hybridation d’individus d’une seule espèce sauvage ainsi que la réapparition de traits ancestraux, même lorsque des croisements avaient lieu dans des lignées maintenues pures. Pour établir dans un second chapitre la loi de « lutte pour la vie », il utilise la doctrine malthusienne qui énonce qu’une pression constante s’exerce sur l’ensemble des organismes vivants du fait de leur propension à se reproduire en excès par rapport à la quantité de ressources disponibles. Ensuite, à partir d’un nombre considérable d’observations réalisées lors d’une expédition (voir à ce sujet [8]), il établit l’existence d’une diversité d’espèces et de variations au sein de celles-ci. Darwin propose, dans son quatrième chapitre, son hypothèse de sélection naturelle, qui pourrait paraître comme une explication aux nombreuses observations présentées dans les chapitres précédents, ou bien comme une conséquence de l’articulation des différentes lois construites à partir des observations.

Dans le premier cas, la sélection naturelle serait un mécanisme causal. Nous aurions alors affaire à une proposition explicative (appelé « explanans » dans le domaine de l’épistémologie), qui devrait être suffisamment générale pour répondre à un phénomène (l’« explanandum ») très large, à savoir, ici, l’évolution et la formation des espèces [12]. La sélection opérerait à travers l’ensemble des échelles nécessaires pour parvenir à cette évolution, ou bien à une échelle déterminante dans la chaîne causale. D’autres auteurs pensent que Darwin voyait son idée plutôt comme l’effet d’autres causes [13]. Dans ce cas, la sélection naturelle pourrait alors avoir une portée moindre et un cadre d’application plus restreint : elle serait réduite à une hypothèse auxiliaire pour comprendre l’évolution des espèces [14] (voir l’encadré). La présentation de l’articulation de l’idée de Darwin à plusieurs reprises dans son ouvrage [6], comme par exemple dans son introduction, semble mettre en exergue que la sélection naturelle serait une conséquence du fonctionnement des différentes lois : « Comme il naît beaucoup plus d’individus de chaque espèce qu’il ne peut en survivre et que, par conséquent, il y a une lutte fréquente pour l’existence, il s’ensuit que tout être, s’il varie, même légèrement, d’une manière qui lui soit profitable, dans les conditions complexes et parfois variables de la vie, aura une meilleure chance de survivre et sera donc naturellement sélectionné. En vertu du principe fondamental de l’hérédité, toute variété sélectionnée aura tendance à propager sa forme nouvelle et modifiée. »

Une réserve avait très tôt été émise par le biologiste britannique George Jackson Mivart (1827-1900) au sujet de la sélection et de la conservation de petites variations de caractères, qui – selon lui – ne seraient maintenues que si elles favorisaient la conservation de l’individu qui les possède. L’exemple cité par Mivart était celui de la girafe pour laquelle une petite augmentation de la longueur du cou constituait surtout un désavantage pour l’individu dont la masse augmentait. Darwin a répondu à cette critique en indiquant que l’argumentaire de Mivart ne signifiait pas que sa propre hypothèse n’était pas fonctionnelle, puisque l’on pouvait envisager que, même si une girafe au cou légèrement plus long aura besoin de plus de nourriture, la longueur de son cou présentera des avantages qui compenseront largement ce défaut : la girafe pourra atteindre plus de nourriture, et « cette masse accrue agira comme une protection contre presque toutes les bêtes de proie » [15]. Avec des données paléontologiques plus fournies, Darwin aurait pu proposer une meilleure argumentation. Il en était conscient et, s’il en est resté frustré, il était aussi confiant dans les progrès à venir de la paléontologie [6].

En revenant sur les critiques contemporaines, comme celles présentées dans l’article du supplément L’Époque du Monde, nous avons l’impression que les questions demeurent inchangées malgré les réponses et précisions apportées par Darwin à ses contemporains concernant l’usage des métaphores, le statut de son hypothèse, son interaction avec la réalité et son cadre d’application.

La sélection naturelle dans la théorie moderne de l’évolution : une hypothèse qui a évolué mais qui est devenue très utile

Dans les années 1930-1960, les données abondantes sur l’organisation des systèmes vivants à tous les niveaux, des molécules aux écosystèmes, indiquent que divers mécanismes évolutifs seraient possibles. Très souvent, la théorie de l’évolution est présentée, durant cette période, comme une recherche totalement dévouée à démontrer que l’évolution graduelle pourrait être expliquée par des petites variations génétiques orientées par la sélection naturelle et que les phénomènes macroévolutifs (on parle de macroévolution), comme la spéciation, ne seraient qu’une conséquence des précédents événements microévolutifs (microévolution) [14]. Selon cette conception, l’hypothèse de sélection naturelle serait le noyau de la théorie synthétique de l’évolution, la théorie issue de l’intégration de la théorie de l’évolution darwinienne fondée sur la sélection naturelle et de la transmission des variations génétiques. Les historiens, les biologistes et les philosophes s’accordent toutefois pour dire que cette façon de présenter les choses ne reflète ni les préoccupations, ni les objectifs de la science de cette époque. Selon eux, l’hypothèse de sélection naturelle n’a pas eu de rôle central et aurait même été considérée comme un mécanisme évolutif parmi d’autres [14].

Par la suite, dans les années 1970, la théorie des équilibres ponctués, en considérant que l’évolution comprend de longues périodes d’équilibre ponctuées par de courtes de phases de changements importants au cours desquels se produiraient les spéciations, a remis en question le principe selon lequel la macroévolution obéirait aux mêmes principes que la microévolution [16], ce qui relègue pareillement la sélection naturelle à un second plan.

Les caractéristiques des espèces sont à l’évidence liées aux caractéristiques morpho-anatomiques, fonctionnelles et écologiques d’individus, d’organismes uni- ou multicellulaires en interaction entre eux et avec leur environnement. L’idée que les mécanismes évolutifs ne puissent affecter que des gènes dont l’expression dépend également de l’environnement et de modifications épigénétiques a donc amené à considérer de nouvelles représentations mécanistes concernant la sélection naturelle, qui a tantôt été identifiée comme un mécanisme probabiliste [17], ou tantôt comme une force conservatrice [14]. Cette force agirait, soit par une mortalité différentielle qui réduirait l’étendue des variations d’une espèce, soit par un environnement qui favoriserait la survie et augmenterait l’étendue des variations de l’espèce (voir l’encadré).

Le concept de mortalité différentielle

Illustration du concept de mortalité différentielle dans le cas de populations de souris de chasse exposées à une prédation forte. Le graphique proposé ici est basé sur les données de [1], lʼévolution de la population nʼétant quʼune illustration du concept.

Référence

1| Vignieri S et al., “The selective advantage of cripsis in mice”, Evolution, 2010, 64:2153-8.

Même si le rôle de la sélection naturelle n’est peut-être que secondaire dans le cadre de la théorie moderne de l’évolution, comme l’avait déjà pressenti Darwin, cette idée a eu des portées majeures en expliquant des changements adaptatifs et en constituant un des fondements de la génétique des populations ainsi qu’une base reconnue comme importante dans de nombreux modèles de spéciation [18].

Darwin avait reconnu que les données paléontologiques dont il disposait étaient insuffisantes pour justifier son hypothèse de sélection naturelle : cela demeure toujours le cas à l’heure actuelle [18]. On continue à soutenir l’hypothèse selon laquelle le long cou et la grande taille de la girafe auraient évolué par sélection naturelle en raison de la compétition pour la recherche de nourriture avec d’autres ongulés qui broutent [19]. L’idée de Darwin selon laquelle des changements lents généreraient une nouvelle structure anatomique permettant une nouvelle fonction est toujours reconnue dans le cadre de la paléontologie comme un fondement pour décrire des scénarios évolutifs [20].

La sélection naturelle dans le cadre du darwinisme étendu : une difficile extension de la théorie darwinienne dans des contextes très différents

Nous invitons le lecteur à compléter sa réflexion avec la note de lecture de Guillaume Lecointre à propos de l’ouvrage de Daniel Milo [1]. Ce livre est utilisé pour appuyer le propos présenté dans le supplément L’Époque du Monde [2], par la mobilisation du concept de darwinisme généralisé, c’est-à-dire l’extension de la théorie darwinienne hors du domaine de la biologie. Dans celui de l’économie, par exemple, la révolution darwinienne consisterait à représenter le capitalisme comme étant lui-même le fruit d’un processus évolutif. Dans ce cas de figure, il faudrait considérer que la sélection naturelle ne serait plus un processus biologique mais une façon de représenter un processus évolutif de la société. Certains éléments du processus naturel seraient alors utiles pour décrire l’évolution sociale. C’est par exemple dans l’adversité que l’on trouve une plus grande variété de comportements ainsi que des conditions plus propices aux défis. En revanche, le concept de « lutte pour la vie » ne serait pas approprié dans le domaine de l’économie [21].

Dans les milieux anarchistes de la fin du XIXe s., on avait très tôt perçu le danger qu’il y avait à consacrer par le darwinisme les « hiérarchies » communément admises tant dans les classes sociales qu’au niveau des économies ou des cultures, au risque de légitimer ainsi le colonialisme. Les motifs de la « lutte pour la vie » et de la sélection naturelle étaient devenus des lieux communs dans les milieux cultivés, en particulier chez les intellectuels de la droite réactionnaire. Dès 1880, Émile Gautier, un disciple du journaliste d’extrême gauche Jules Vallès (1832-1885), a attaqué dans une brochure intitulée Le Darwinisme social [22] la tentation d’appliquer les idées de Darwin aux sociétés humaines.

Selon Nicolas Weil dans Le Monde des livres [23], le propos de Daniel Milo viserait surtout à mettre en évidence le fait que le raisonnement par analogie utilisé dans L’Origine des espèces serait, au fond, une marque de téléologie anthropomorphique, c’est-à-dire que la nature poursuivrait un but, à la façon d’un humain s’engageant dans une démarche visant à atteindre un objectif identifié. Les adversaires contemporains de Darwin, mais aussi certains de ses plus fervents partisans ont également mis en doute la validité de la comparaison entre la sélection artificielle et les processus qui se déroulent dans la nature [24]. Pourtant, l’évolution des plantes et des animaux domestiqués due à la sélection artificielle est toujours davantage considérée aujourd’hui comme un modèle très productif pour l’étude de questions relatives à l’évolution adaptative en général [25].

Les critiques formulées à l’encontre de la méthodologie de Darwin et la remise en question de l’hypothèse de sélection semblent hors de propos dans le cadre du darwinisme généralisé.

Conclusion : la compréhension et l’enseignement de l’hypothèse de Darwin

L’idée de sélection naturelle proposée par Darwin est toujours d’actualité, même si son importance et sa prégnance ne sauraient être celles qu’imaginent la croyance populaire et les simplifications dogmatiques. Ainsi, sans être le pilier central de la théorie moderne de l’évolution, ce processus naturel existe et sa conceptualisation peut générer une capacité à la fois explicative et prédictive.

La question soulevée dans le supplément L’Époque du Monde [2], de savoir si Darwin était dans l’erreur, en particulier sur le cas des girafes, semble réductrice car elle se focalise sur des détails.

La compréhension des idées de Darwin nécessite impérativement d’appréhender autrement la logique des métaphores, en commençant par les replacer dans leur contexte historique. Lors d’un enseignement, il nous semble que l’expression « sélection naturelle » à elle seule pourrait induire en erreur. L’idée de facteurs conservateurs tout comme celle d’une mortalité différentielle pourraient alors être moins ambiguës et plus actuelles [18] (voir l’encadré).

Il semble aussi indispensable d’enseigner, sous un angle philosophique et épistémologique, la construction et l’évolution de la théorie de l’évolution, si l’on souhaite éviter aux élèves d’être séduits trop facilement par des contenus informationnels opérant avec un raisonnement de science populaire remettant en question les processus de construction du savoir scientifique pour faire l’apologie des raisonnements simplistes.

Au travers de certains contenus informationnels, le lecteur privé des contextes scientifiques, ô combien complexes, se sent rassuré et satisfait de pouvoir enfin croire comprendre que finalement « ce n’est pas si compliqué ». Mais ce lecteur peut faire l’impasse sur des éléments clés, comme dans le cas étudié ici, où l’impression est donnée que l’idée de Darwin serait finalement inutile. Une éducation à l’esprit critique basée sur une évaluation des sources mais aussi des contenus informationnels pourrait apporter une plus-value importante à l’élève dans l’optique de l’acquisition d’une vigilance et d’une autonomie intellectuelle accrues (voir à ce sujet [26]).